ヒトの足の進化

 ヒトの足の進化に関する研究(Venkadesan et al., 2020)が報道されました。日本語の解説記事もあります。ヒトの足は、剛性が高く、アーチを備えていますが、これらの特徴は効率的な直立歩行に必須です。ヒトが足の親指の付け根を使って体を押し出す時、足には体重よりも大きな力がかかり、そのため足の中央部分は湾曲します。しかし、足はこの大きな力に耐える充分な強度があるため、その形状を維持できます。これに対して、ベルベットモンキーやマカクやチンパンジーやゴリラなど他の霊長類は、比較的柔軟性の高い扁平な足を持っています。ヒトの足の構造から高い剛性がどのように生じるのか、という点に関するこれまでの研究の大部分は、踵から母指球に至る足部内側縦アーチ(MLA、内側縦足弓)に着目していましたが、足を横断する足根横アーチ(TTA、足根骨横足弓)の役割を検討していませんでした。TTAはMLAと連携し、ヒト特有の足の剛性を生み出しており、そのためヒトは倒れることなく体を前に蹴り出せます。これは、他の霊長類が木の枝をつかむためにより柔軟性のある足を必要とするのと対照的です。

 この研究は、足の剛性がTTAによって生じているのかどうかを調べるため、ヒトの足について曲げ試験を行ないました。まず、ミッドフットのコンピュータ・シミュレーションとプラスチックモデルの両方が作成され、一定量曲げるのに必要な力が測定されました。その結果、より顕著なTTAを備えたプラスチックモデルとシミュレーションでは、より平坦な足のモデルよりも剛性が高く、曲げの影響を受けにくい、と明らかになりました。逆にこれらのモデルでは、MLAの曲率を増加させても、剛性にほとんど影響しませんでした。その後、長さ・厚さ・TTA曲率が異なる足のメカニカルなモデルの曲げ試験では、シミュレーションとプラスチックモデルの実験と同様に、より顕著なTTAを持つ足の模倣体を曲げようとすると、より剛性がある、と明らかになりました。最後に、献体された足において、縦アーチ組織をそのままにして足の横アーチ組織を切断すると、足の剛性が約半分に低下しました。この研究は、TTAが足の剛性の40%以上に関係している、と推測しています。紙を横方向に折りたたむと、縦の剛性が高くなるように、TTAが足において同じような役割を果たしている、というわけです。

 この研究はまた、絶滅人類種を含む霊長類全体におけるTTAの進化についても調べました。その結果、MLAとTTAが完全に発達しているのはホモ属だけと明らかになりました。MLAはまだホモ属が存在しなかっただろう300万年以上前に出現しましたが、180万年前頃のホモ属にはTTAも備わるようになりました。この知見は、2つの隣接したアーチの組み合わせにより足の縦方向の剛性が生み出されている、と示唆しています。さらに、ヒトの足の進化には、いくつかの段階があり、それにより効率的な歩行と走行が可能になったことも明らかになりました。また、ヒトの足の模倣を目指す義肢や、脚付きロボットの設計を改良できる可能性や、整形外科手術によって痛みが緩和する患者とそうでない患者がいる理由の解明や、靴職人が顧客の足をスキャンすることで、足の全体的な構造に基づき、個人に合わせた提案ができるようになる可能性など、この研究の応用も期待されています。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用(引用1および引用2)です。


生体力学:二足歩行のために作られたヒトの足

 ヒトの足に備わった2つの独特なアーチによって二足歩行と二足走行が可能になったという結論を示した論文が、今週Nature に掲載される。この新知見は、ヒトの足の進化を解明するための新たな手掛かりであり、ロボットの足の設計を改良するためにも役立つ可能性がある。

 ヒトの足は、剛性が高く、アーチを備えているが、これらの特徴は、効率的な直立歩行に必須である。これに対して、他の霊長類(チンパンジー、ゴリラ、マカクなど)は、比較的柔軟性の高い扁平な足を持っている。ヒトの足の構造から高い剛性がどのように生じるのか、という点について研究者は議論を重ねてきた。先行研究の大部分は、踵から母指球に至る足部内側縦アーチ(MLA)に着目していたが、足を横断する足根横アーチ(TTA)の役割を検討していなかった。

 今回、Madhusudhan Venkadesanたちの研究チームは、足の剛性がTTAによって生じているのかどうかを調べるため、ヒトの足について曲げ試験を行った。その結果、TTAが足の剛性の40%以上に関係していることが明らかになった。紙を横方向に折りたたむと、縦の剛性が高くなるように、TTAが足において同じような役割を果たしていると考えられるのだ。

 また、Venkadesanたちは、絶滅したヒト族種を含む霊長類全体におけるTTAの進化についても調べた。その結果、MLAとTTAが完全に発達しているのはホモ属だけであることが分かった。この知見は、2つの隣接したアーチの組み合わせによって足の縦方向の剛性が生み出されていることを示唆している。さらに、ヒトの足の進化には、いくつかの段階があり、それによって効率的な歩行と走行が可能になったことも分かった。

 同時掲載のNews & Views論文(Glen Lichtwark、Luke Kelly共著)では、これと同じ機構を直接応用して、ヒトの足を模倣することを目指す義肢や脚付きロボットの設計を改良できる可能性が指摘されている。


生体力学:ヒトの足の剛性と横アーチの進化

生体力学:ヒトの歩き方

 ヒトが二足でうまく歩行できる理由の1つは、ヒトの足がまるで板バネのように高い剛性を有することにある。つまり、力が加えられると曲げ抵抗が働くのである。これは、脚と地面の間で伝達される力が効率的に結合することを意味する。この特徴は一般に、踵と母指球の間の足底が地面に接しないようにしている顕著なアーチ形状である内側縦足弓(内側縦アーチ;MLA)と関連付けられている。しかし、MLAが足の剛性の総合的な測定結果と必ずしも相関しないという問題も指摘されている。一方で、MLAと直交する足根横足弓(足根横アーチ;TTA)はこれまで検討されてこなかった。今回M Venkadesanたちは、実験とモデリングの両方を用いて、TTAがいかにしてMLAとともに進化してきたか、そしてそれがヒトの歩行にどのように寄与しているのかを明らかにしている。



参考文献:
Venkadesan M. et al.(2020): Stiffness of the human foot and evolution of the transverse arch. Nature, 579, 7797, 97–100.
https://doi.org/10.1038/s41586-020-2053-y

『卑弥呼』第35話「ウソ」

 『ビッグコミックオリジナル』2020年3月20日号掲載分の感想です。前回は、ヤノハが、自分こそはその昔日向に残ったサヌ王(記紀の神武天皇と思われます)の末裔だ、と鬼八荒神に宣言するところで終了しました。今回は、鞠智彦(ククチヒコ)が、日見彦(ヒミヒコ)と自称していた暈(クマ)のタケル王を、トンカラリンの洞窟で殺害したことを回想する場面から始まります。鞠智彦は以夫須岐(イフスキ)にて、暈の最高権力者にしてタケル王の父であるイサオ王に謁見します。日見子(ヒミコ)と名乗る女子(ヤノハ)について教えてくれ、とイサオ王に言われた鞠智彦は、ヤノハが日向(ヒムカ)を領土とするため山社(ヤマト)を出た、と答えます。都萬(トマ)の国が黙っているとは思えない、と言うイサオ王に対して、ヤノハは我々が思うより賢いようで、まず都萬も手出しできない千穂に向かった、と鞠智彦は答えます。鬼退治とは、その女子(ヤノハ)の命運もそこで尽きるな、と冷笑するイサオ王に対して、逆に鬼どもを平定すると自分は思う、と鞠智彦答えます。他国がどう動くのか、イサオ王に問われた鞠智彦は、少なくとも那(ナ)は山社を国として認めるだろう、と鞠智彦は予想します。するとイサオ王は、日見子(ヤノハ)に会って、生き残るためには我々の側につくしかないと説くよう、鞠智彦に命じます。ヤノハを容易には説得できないと考えている鞠智彦に対して、那とヤノハを結ばせてはならない、とイサオは厳命します。息子のタケル王は日見彦として自ら雄々しく死んだのだろうな、とイサオ王に問われた鞠智彦は、今回の戦の責任を取って自害した、と答えます。するとイサオ王は、ウソの臭いを放っているぞ、と鞠智彦に言います。イサオ王は、一応否定する鞠智彦をそれ以上問い詰めることはなく、日見子の説得は頼んだ、ウソ・甘言など何を用いてもよい、と言います。

 末盧(マツラ)国では、ミルカシ王が、タケル王がトンカラリンでお隠れになり、新たな日見子(ヤノハ)がトンカラリンから静観したので、日見子が千穂を制圧したら我々は使者を送るべきだと思う、と言います。山社を国として認めるべきか、問われた日の守(ヒノモリ)のミナクチは、那の王がいち早く山社と和を結ぶという噂が流れており、そうなれば使者を送るべきだ、と答えます。その返答に満足したのか、ミルカシ王は微笑み、百年ぶりに真の日見子様が現れたのだから、と言います。

 伊都(イト)国では、イトデ王が島子(シマコ)のオホチカ・兵庫子(ヒョウゴコ)・禰宜のミクモと今後の方針を検討していました。那と山社の急接近を契機に戦は那が有利となり、伊都に権益が侵されるという事態に、伊都国の主従は、伊都国も本物か否かはさておき、新たな日見子を認める、という方針でまとまります。

 穂波(ホミ)の国では、ヲカ王が身分の高そうなトモ・日の守のウテナと協議していました。ウテナは、タケル王が没した今、戦況は那軍有利なので新たな日見子を認めるべきだ、とヲカ王に進言します。しかし、トモは反対します。どう考えてもヤノハにはウソの臭いが満ちている、というわけです。那の島子のウラが密かに穂波に入り、都萬へと逃亡した件について問われたトモは、兵を率いる将として迂闊だった、と反省します。軍にウラへ加担した輩がいる、という噂についてヲカ王に問い質されたトモは、あくまでもウソ偽りの情報だ、と答えます。

 都萬の国では、那から亡命してきたウラが、都萬の国では王に次ぐ地位の巫身(ミミ)および巫身習(ミミナリ)とともに、タケツヌ王に拝謁していました。ケヌツ王はウラに温情をかけ、都萬はウラと同じく月読命を主神と奉ずるので、第二の故郷と思い、好きなだけ留まるようにと言い、タウラは感謝します。新たな日見子(ヤノハ)をどう思うか、タケツヌ王に問われたウラは、偽物だと即答します。ヤノハは身分卑しきトメ将軍と通じ、那のウツヒオ王まで篭絡してしまったので、サヌ王(記紀の神武天皇と思われます)の故地である日向征服を策すヤノハに一刻も早く派兵すべきだ、とウラはタケツヌ王に訴えます。ところが、最初はそう思っていたタケツヌ王は、考えが変わった、と言います。手始めに千穂に向かった日見子(ヤノハ)は実に頭がよい、とタケツヌ王は指摘します。万一鬼退治に成功すれば、天照大御神からサヌ王までの山社である千穂と、百年前からの現在の山社という、二つの聖地を手中に収めたことになるからです。そうすると、ヤノハを日見子と認める国も出るはずで、ヤノハ討伐に派兵すれば、謀反人とされて他国に攻め込まれる理由を与えるかもしれない、とタケツヌ王はウラに説明します。タケツヌ王は、今の日見子がウソの現人神でも、認めてしまう方が得策かもしれない、とウラに指摘します。

 千穂の「あららぎの里」では、ヤノハの命により、千穂の首領であった鬼八荒神(キハチコウジン)こと15代目ハシリタケルがオオヒコにより斬首されました。ハシリタケルは、自分の首・胴・手足を別々の場所に埋葬するよう、遺言を残しました。ハシリタケルは地神となって里を守りたいのだろう、と考えたヤノハは、その要望を叶えてやるよう、ミマアキに指示します。ヤノハは、「鬼」と言われていた千穂の男たちについて、自分に忠誠を誓ったのでこれ以上の流血は無意味と言い、解放するよう、ミマアキに命じます。イクメが自分に何か訊きたそうだと思ったヤノハは、遠慮しないよう、イクメに言います。するとイクメは、ヤノハがサヌ王の末裔なのか、尋ねます。ヤノハは笑顔で、ウソに決まっているではないか、と答えます。自分は育ての母がどこかから拾ってきた身で、名もなき貧しい出自だろう、というわけです。イクメはヤノハの返答に衝撃を受けつつ、死を覚悟したハシリタケルに平然とウソをついたのか、と尋ねます。ヤノハは真面目な顔に戻り、ウソをつかねば千穂の者たちは反抗し、自分の望む平和は得られない、と言います。ヤノハはイクメに、人の性に関する自分の考えを述べます。人とは互いに憎み合って殺し合い、平和には最も無縁な生き物なので、戦いのない世とは多くの偽善とウソでのみ成り立つ虚構の世界だ、というわけです。ヤノハの考えに真理を認めつつも、なおも肯定することを躊躇うイクメに対して、平和のためなら自分はいくらでもウソをつき、人を欺く覚悟だ、とヤノハが言い放つところで今回は終了です。


 今回は、新たな日見子たるヤノハをめぐるそれぞれの国と人の思惑と、それをめぐるウソが描かれました。イサオ王は鞠智彦のウソを見抜き、鞠智彦も畏れる人物として描かれています。鞠智彦やトメ将軍も大物として描かれていますが、それぞれさらに上の地位の人物がいるのに対して、イサオ王の上に立つ人物はおらず、イサオ王は現時点では本作において最も大物感のある人物のように思います。暈は『三国志』の狗奴国でしょうから、イサオ王の計画は失敗に終わり、暈と山社(邪馬台国)を中心とする勢力とは対立することになるのでしょう。すでに、那が山社国の承認に動き出そうとしているのを見て、ヤノハを真の日見子か怪しんでいる都萬のタケツヌ王でさえ、ヤノハを日見子と承認する選択肢を考えています。おそらく、暈を除く九州(筑紫島)の諸国はヤノハを日見子と認め、新たな国である山社を盟主として同盟を組み、暈と山社連合との間で戦いが続くのでしょう。その前に、イサオ王に命じられた鞠智彦がヤノハを訪ねるのでしょうが、作中でもとくに人物造形が魅力的で大物感のある鞠智彦とヤノハとの初対面がどのように描かれるのか、たいへん楽しみです。また、今は九州だけが舞台となっていますが、今後は四国と本州、さらには朝鮮半島と魏だけではなく呉も描かれるかもしれず、この点も楽しみです。

世界の島嶼鳥類の多様性を説明するモデル

 世界の島嶼鳥類の多様性を説明するモデルについての研究(Valente et al., 2020)が公表されました。定着・種分化・絶滅は、種の豊富さの全球パターンに影響を与える動的な過程です。この島嶼生物地理学の理論は1963年に提唱されました。島嶼生物地理学の理論では、これらの過程の種の多様性の蓄積への寄与は、島の面積と隔離度に依存する、と予測されています。しかし、適切なデータも解析ツールもこれまで利用可能ではなかったため、種分化を無視できないような島嶼に関して、この予測のロバストで全球的な検証は行なわれてきませんでした。この研究は、こうしたデータとツールの不足という問題に取り組み、島嶼の鳥類について、定着・絶滅・種分化の速度が島の面積および隔離度とどのように共変化するのかを規定する、一般的関係の経験的な形態を明らかにしています。

 この研究は、596の鳥類分類群を含む世界各地の41の海洋群島の陸生鳥類相に基づき、島嶼鳥類に関する全球的な分子系統学的データセットを構築し、新たな解析法を用いて、定着・種分化・絶滅の島嶼特異的な速度の、島の特徴(面積および隔離度)への感度を推定しました。得られたモデルは、高い説明力で複数の全球的な関係を予測できました。すなわち、定着は隔離度の増大に伴って減速し、絶滅は面積の増大に伴って減速し、種分化は面積と隔離度の増大に伴って加速する、と明らかになりました。島嶼生物地理学の理論的基盤を、分子系統学的データに含まれる経時的情報と組み合わせることにより、地球規模で見られる生物多様性の変動を司る基本的な関係を明らかにするための強力な手法が得られます。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用です。


生態学:世界の島嶼鳥類の多様性は単純な動的モデルによって説明される

生態学:島嶼の鳥類で裏付けられた島嶼生物地理学の理論

 MacArthurとWilsonは1963年、定着、種分化、絶滅の種の多様性の蓄積への寄与は生息地の面積と隔離度に依存する、とする島嶼生物地理学の理論を提唱した。今回L Valenteたちは、島嶼の鳥類における、この理論の全球規模での検証について報告している。彼らは、世界各地の41の海洋群島の陸生鳥類相に基づいて、島嶼鳥類の定着および種分化の時期に関する全球的な分子系統学的データセットを構築した。そして、定着、種分化、絶滅の島嶼特異的な速度の島の面積および隔離度への感度を推定する動的モデルを開発することで、定着が隔離度の増大に伴って減速し、絶滅が面積の増大に伴って減速し、種分化が面積および隔離度の増大に伴って加速することを見いだした。これらの結果は、島嶼生物地理学理論の重要な予測を裏付けている。



参考文献:
Valente L. et al.(2020): A simple dynamic model explains the diversity of island birds worldwide. Nature, 579, 7797, 92–96.
https://doi.org/10.1038/s41586-020-2022-5