大相撲夏場所千秋楽

 もうすっかり慣れてしまいましたが、今場所も横綱不在となりました。相撲協会も少なからぬ報道関係者も一般の愛好者も、横綱不在に不満を抱き、相撲人気の低下を不安に思っているかもしれませんが、私は横綱不在になれたこともあり、横綱不在に関して不満はほとんどありません。今場所大関に復帰した照ノ富士関が横綱に昇進できず引退するか、大関から再度陥落するようだと、明確に横綱制度が確立してからは前例のない、長期の横綱不在時代が到来するかもしれませんが、それでも相撲を楽しめるかな、と考えています。

 優勝争いは、ずっと照ノ富士関が先頭を走り、11日目に相撲内容では完全に勝っていたのに反則で負けても動揺することなく12日目と13日目も勝ったので、14日目に優勝を決めるのかと思ったら、優勝争いに残っていた遠藤関に際どい相撲で負けてしまいました。取り直しにすべき一番だったように思いますが、照ノ富士関にすると、膝の状態から考えて取り直しよりも負けた方がよかったかもしれません。それでも、千秋楽を迎えて照ノ富士関が2敗で3敗が貴景勝関と遠藤関と、照ノ富士関が優位な状況には変わりありませんでした。

 千秋楽は、まず遠藤関が正代関と対戦し、正代関が押し出しで勝ち、遠藤関は11勝4敗となって優勝争いから脱落しました。照ノ富士関と貴景勝関は結びの一番で対戦し、貴景勝関が立ち合いで強く当たった直後に引き落として勝ち、ともに12勝3敗で優勝決定戦となりました。優勝決定戦では、照ノ富士関が激しい突き合いからはたき込んで勝ち、4回目の優勝を果たしました。照ノ富士関は本割の内容がよくなかっただけに、膝の状態がかなり悪いのではないか、と心配しましたが、落ち着いていたと思います。

 来場所、照ノ富士関は横綱昇進に挑むことになります。照ノ富士関は最初に大関に昇進した頃と比較すると、心と技は間違いなく上でしょうが、やはり膝の状態は以前と比較すると悪いようなので、体の面ではかなり不安が残り、白鵬関の復活が難しそうな現時点では文句なしに現役最強とはいえ、来場所後の横綱昇進は楽観視できないように思います。また、照ノ富士関は横綱に昇進できたとしても、膝の状態が悪く、半年後には30歳になるだけに、長く務めるのは難しそうです。

 不甲斐ないと言われ続けてきた照ノ富士関を除く3大関では、貴景勝関は優勝決定戦にまで持ち込みました。しかし、押し相撲で不安定なところがあり、横綱昇進はかなり難しそうです。ただ、若手が伸び悩んでいるので、貴景勝関が大関の地位を長く維持できる可能性はあると思います。角番の正代関は相撲内容が全体的によくなかったものの、何とか勝ち越して9勝6敗としました。まあ、照ノ富士関や朝乃山関との対戦がなかったことなど、恵まれた感もありましたが。

 その朝乃山関は、7勝4敗となったところで12日目から休場となりました。相撲協会の指針に反して外出していたとのことで、同様の問題を起こした阿炎関が3場所の出場停止処分でしたから、大関の朝乃山関は一度疑惑を否定していたことからも、それ以上の処分となることは確実でしょう。そうなると、朝乃山関は大関から陥落となります。朝乃山関は正統派の四つ相撲を取ることから、相撲協会でも報道関係者でも一般の愛好者でも、横綱候補として期待していた人は少なくなかったでしょうから、その意味でも衝撃は大きかったと思います。ただ、拳銃密輸と比較すると糾弾するほどの問題かな、とも思いますが。

アフリカ北部の人口史

 アフリカ北部の人口史に関する研究(Lucas-Sánchez et al., 2021)が公表されました。アフリカ北部人類集団の遺伝的研究は、一般的に軽視されてきました。代わりに、人口集団の遺伝学的分析の焦点は近隣地域に当てられ、それによりアフリカ北部の関連性は影を潜めています。一方で、アフリカ大陸は人類の発祥地であることで最も注目を集めてきましたが、遺伝学的研究の焦点は、現生人類(Homo sapiens)の地理的起源として提案されたため、おもにアフリカ東部と南部に当てられてきました。主要な人口集団移動の一つと関連する、アフリカ西部からのバンツー語族話者集団の拡大も、大きな注目を集めてきました。

 したがって、アフリカ北部はアフリカ大陸の他地域と比較して、遺伝学的研究において軽視されてきました。さらに、アフリカ北部はアフリカ大陸への中東の拡張とみなされてきたので、最近まで特有の存在としての認識がほとんどありませんでした。ヒトゲノム多様性計画やサイモンズゲノム多様性計画(関連記事)のような最近の世界的なゲノムデータベースでさえ、単一の人口集団(ムザブ人)と、ムザブ人(Mozabite)2個体とサハラウィ人(Saharawi)2個体の計4個体のゲノムを扱っただけでした。幸いなことに、過去数年間で古代人および現代人の全ゲノムデータを含む遺伝的データが分析され、アフリカ北部の人口史は洗練されてきました。


●アフリカ北部の人類の遺伝的データ

 アフリカ北部の人口集団のデータは限定的ですが、ほとんどの分析では、広範な混合と、アフリカの他地域とアフリカ北部との区別により特徴づけられる、遺伝的多様性の複雑なパターンが示されてきました。古典的な遺伝的指標の研究では、アフリカ北部とアフリカ他地域との区別が明らかになりました。これは、アフリカ人の主成分分析の第一構成要素で示されており、アフリカ北部の人口史は出アフリカ(OOA)人口集団とより密接に関連している、と示唆されます。古典的な遺伝的指標による別の研究でも、他のアフリカ集団との比較におけるアフリカ北部の区別が示され、地中海とサハラ砂漠により制約された人類の動きの結果として、東西軸の遺伝的多様性の勾配が指摘されました。

 片親性遺伝標識(母系のミトコンドリアDNAと父系のY染色体)分析も、アフリカ大陸におけるアフリカ北部の独自性と、近隣地域からの系統の混合を明らかにしました。サハラ砂漠以南のアフリカと中東もしくはヨーロッパ起源の片親性遺伝標識系統の存在は、アフリカ北部への遺伝子流動の複雑なパターンを示唆します。しかし、アフリカ北部では在来系統も報告されており、系統のさまざまな勾配を有する在来集団と外来集団の広範な混合が示されます。過去10年に、ゲノム規模一塩基多型分析により、アフリカ北部の遺伝的景観についての知識が洗練され、アフリカ大陸の他地域と区別されるような、アフリカ北部における混合と孤立の複雑な人口統計学的パターンの見解が強化されました。この見解は、古代および現代の標本の完全なゲノムに関するまだ限定的なデータの分析により裏づけられます(関連記事1および関連記事2)。


●アフリカ北部の遺伝的構成要素

 現代の人口集団の遺伝的データは、アフリカ北部の人々の遺伝的祖先系統の少なくとも4つの主要な起源を伴う、複雑なパターンを示唆します。以前の研究はまず、現代アフリカ北部の人口集団における、マグレブ構成要素として知られる在来の祖先的構成要素、およびヨーロッパと中東とサハラ砂漠以南のアフリカの構成要素の存在を示しました。この結果から、アフリカ北部人口集団は独自の祖先的構成要素を有し、近隣地域からの外来祖先系統の単なる混合の結果とはみなせない、と示されました。この構成要素は、12000年以上前と完新世に先行して出アフリカ集団の他系統と分岐した、初期アフリカ北部人口集団と関連しています。

 その構成要素はおそらく、アフリカへの「逆移動」でもたらされ、すでにミトコンドリアDNA(mtDNA)ハプログループ(mtHg)U6とM1(関連記事)や、核DNAデータにより示唆されています。それは、アフリカ北部全域で西から東への減少勾配で分布します。その後の研究では、現代人のゲノムをアフリカ北部のさまざまな地域で回収された古代の現生人類標本のデータと比較することで、この在来構成要素の存在が確証されました。この分析は、アフリカ北部人口集団における祖先系統の起源を精査し、コーカサス狩猟採集民・新石器時代イラン関連構成要素を追加して、モロッコの続旧石器時代および前期新石器時代標本群に多く見られることを考慮し、在来のアフリカ北部構成要素の起源の可能性を、続旧石器時代もしくは前期新石器時代に位置づけました。


●アフリカ北部における古代人のゲノム

 アルジェリア北東部のアインハネヒ(Ain Hanech)研究地域では240万年前頃の石器と解体痕のある動物の骨が発見されており(関連記事)、これがアフリカ北部における最初の人類の痕跡となります。年代測定された人類遺骸としては、モロッコのジェベルイルード(Jebel Irhoud)遺跡で発見された30万年前頃のホモ属遺骸が、アフリカ北部最古となります(関連記事)。アフリカ北部では多くの化石が発見されてきましたが、ゲノムが分析されたのはごくわずかです。

 較正年代で15100~13900年前頃となるモロッコのタフォラルト(Taforalt)の近くにあるピジョン洞窟(Grotte des Pigeons)で発見された現生人類遺骸は、アフリカ北部だけではなくアフリカ大陸全体で最古のDNAが分析された人類遺骸です(関連記事)。この分析されたタフォラルト個体群は、近東人口集団、とくに続旧石器時代のナトゥーフィアン(Natufian)集団との高い類似性を示し、平均してその祖先系統の63.5%を共有しています。これらの個体群のmtHgはU6 とM1で、完新世前のアフリカへの「逆流」事象と一致します。このタフォラルト個体群にはサハラ砂漠以南のアフリカの祖先系統構成要素も存在し、ヨルバ人とナトゥーフィアン人のどの組み合わせとよりも、タフォラルト個体群と高い類似性を示します。また、旧石器時代のヨーロッパ人からの遺伝子流動は観察されていません。

 これら続旧石器時代アフリカ北部古代人のゲノムに加えて、前期新石器時代のIAM(Ifri n’Amr or Moussa)遺跡と後期新石器時代のKEB(Kelif el Boroud)遺跡の個体群が分析されました(関連記事)。7000年前頃となるIAM個体群は、タフォラルト個体群と密接なゲノム規模の類似性を示します。これは、アフリカへの「逆移動」と関連する類似のmtHg(U6とM1)でも裏づけられ、マグレブ地域における後期石器時代と前期新石器時代の人口集団間の継続性を示唆します。他方、KEB集団はゲノム分析では、IAM集団とアナトリア半島・ヨーロッパ新石器時代集団の混合としてモデル化でき、IAM集団もしくはタフォラルト集団よりもサハラ砂漠以南のアフリカの構成要素は少ない、と示唆されます。これら標本群のmtHgとY染色体ハプログループ(YHg)は、おもにアナトリア半島とヨーロッパの新石器時代標本群で見られます。

 リビアのタカールコリ岩陰(Takarkori Rockshelter)遺跡では7000年前頃の人類遺骸2個体のmtDNAが分析され、mtHg-Nの基底部に新たに同定されました。このハプロタイプは、レヴァントからの牧畜民の拡大におけるアフリカへの「逆移動」事象で到来したか、アフリカ内のmtHg-L3から分岐し、後にアフリカ外に拡大した可能性があります。サハラの乾燥化は、アフリカの他地域では置換された間に、タカールコリ岩陰遺跡個体のハプロタイプの孤立と存続の原因となった可能性があります。

 エジプトに関しては、アブシールエルメレク(Abusir-el Meleq)遺跡で発見された紀元前1388年~紀元後426年頃のミイラが分析され、信頼できる人類のDNAデータとして、mtDNAが90人分、ゲノム規模で男性3人分が得られました(関連記事)。これらの遺伝的データから、全標本では小さくひじょうに類似したハプログループ特性が示され、標本間の遺伝的距離が小さく、この地域における遺伝的継続性との見解が裏づけられます。現代エジプト人(約20%)と比較して、古代の標本群ではサハラ砂漠以南のアフリカのmtHgが欠如していることは、最近の砂漠以南のアフリカのからの遺伝子流動により説明できるかもしれません。これら古代エジプト人の核DNAデータはこれらの結果をさらに裏づけ、現代エジプト人よりも大きな新石器時代近東構成要素を明らかにし、アフリカ北部古代人の他の標本と一致します。

 アフリカ本土以外では、他の古代DNA標本群がアフリカ北部人口集団の遺伝的祖先系統の評価に役立ってきました。紀元後7~11世紀となるカナリア諸島の先住民であるグアンチェ人(Guanche)の標本群は、片親性遺伝標識データと全ゲノムデータが分析され、アフリカ北部在来のmtHg-U6とYHg-E1b1b1b1a1(M183)の存在に基づいてカナリア諸島の移民のアフリカ北部起源が示唆されました(関連記事)。また、全ゲノムデータでは続旧石器時代アフリカ北部人と共有される顕著な遺伝的構成要素が示唆されました。常染色体データは、モロッコのKEB個体群との混合特性を示しており、単一の祖先的アフリカ北部起源と一致しますが、カナリア諸島の最初の移住後に小さな遺伝子移入事象が起きた可能性もあります。さらに、イベリア半島と地中海諸島のヨーロッパ古代DNA標本群は、アフリカ北部から北方への前期青銅器時代における広範な散発的遺伝子流動を確認します(関連記事1および関連記事2)。


●人口集団置換と人口統計学的連続性

 アフリカ北部は人類の初期段階から居住されてきましたが(関連記事)、古代ゲノムデータは、アフリカ北部在来人口集団の直接的子孫かもしれないタフォラルトの続旧石器時代個体群以降でのみ利用可能です。現在までのこの在来構成要素の継続性は、近隣人口集団からのアフリカ北部への不断の遺伝子流動により挑戦を受けてきており(図1)、それは部分的にさまざまな時期(旧石器時代と新石器時代と歴史時代)にアフリカ北部の元々の人口集団を部分的に置換しました。
 
 アフリカ北部では、先史時代における中東のナトゥーフィアンからの遺伝子流動が観察されています(関連記事1および関連記事2)この遺伝子流動はアフリカ北部の最新の湿潤期と一致しており、両人口集団間のつながりを容易にした可能性があります。サハラ砂漠では後期更新世と前期完新世に強い気候変動が起きました。「完新世の気候最適条件」では、温暖化して湿潤化した環境条件が最終氷期極大期(Last Glacial Maximum、略してLGM)後の12000~5000年前頃に出現し、水路と動植物の増加につながり、サハラ全域の人類集団の拡大を促進しました。後の乾燥期にいくつかの人口集団は退避地で孤立し、遺伝的浮動により遺伝的系統の消滅が起きたかもしれません。

 新石器時代への移行に関しては、農耕の文化拡散仮説と、在来狩猟採集民人口集団の新石器時代集団との置換仮説との間で議論が存在します。人口拡散仮説は、アフリカ北部における新石器時代化のメカニズムとして伝統的に受け入れられてきており、移行の起源として中東人口集団が提案されていますが、後期新石器時代におけるイベリア半島人口集団との接触(関連記事)も観察されています(図1)。それにも関わらず、現代人のゲノムおよびタフォラルト個体群との比較や、タフォラルト個体群と初期新石器時代IAM個体群とのゲノム間で共有される地域特有の最近の分析から、アフリカ北部における旧石器時代構成要素の継続性が示されたものの、この在来旧石器時代構成要素は、ヨーロッパ現代人で観察される旧石器時代構成要素よりもずっと低くなっています。したがって、新石器時代の影響はアフリカ北部では劇的でしたが、在来構成要素を完全に消滅させたのではなく、人口拡散前に文化的拡散が起きたことを示唆します。以下は本論文の図1です。
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 新石器時代化後のユーラシアからアフリカ北部への遺伝子流動の影響は比較的少なかったようです。アフリカ北部に高い遺伝的影響をもたらした新石器時代後の移動は、まずサハラ砂漠以南のアフリカのからの遺伝子流動です。これは、おもにローマ期から(紀元前1世紀以降)アラブによる征服を通じて19世紀まで続いた、サハラ砂漠横断奴隷貿易経路に起因します。次にアラブ化で、これは7世紀に始まり、アフリカ北部全域で中東からの遺伝子流動がもたらされ、アフリカ北部現代人で見られる中東構成要素の東から西への勾配の形成に寄与しました。他の歴史的な移動は遺伝的構成にわずかな影響しか及ぼしていません。これらの移動には、フェニキア人やローマ人やヴァンダル人やビザンツ人やオスマン帝国トルコ人や他の地中海ヨーロッパ人口集団を含みます。


●アラブ人とベルベル人の文化および遺伝的分化

 文化的観点から、アフリカ北部の人口集団は伝統的にアラブ人とベルベル人に分けられてきました。とくに「ベルベル人」は、ラテン語のバルバロス(野蛮な)に由来する古典期までさかのぼる誤称で、ベルベル人はアマジグ(Amazigh、歌)・イマジゲン(Imazighen、複数形)と自称しています。この分化はアフリカ北部のアラブ人による征服に起因します。アラブ人はアフリカ北部を占拠し、新たな言語・宗教(イスラム教)・習慣を紀元後7~11世紀にかけて強いました。ほとんどのアフリカ北部の人々は新たな文化を取り入れ、新参者たるアラブ人と混合し、自身をアラブ人と認識し始めました。しかし、他の人々はこの影響から逃れ、山や離れた村に退避し、そこで以前の生活様式を維持し、アマジグ人としての自己認識とタマジーク語(Tamazight)を維持しました。イマジゲンは、アフリカ北部の在来の住民とみなされており、それは、歴史的記録がフェニキア人到来(紀元前814年)前の彼らの存在を説明しており、完新世前のアフリカ北部のカプサ(Capsian)文化との考古学的つながりが示唆されているからです。

 さまざまな研究で、古典的指標やmtHgやYHgやゲノム規模データや全ゲノムのようないくつかの遺伝子標識遺伝的観点から、アフリカ北部における文化的分化が評価されてきました。これらの研究は、アフリカ北部人口集団内の顕著な異質性、およびアラブとアマジグ人口集団間の全体としての明確な分化を明らかにしました。一部のアマジグ集団はアラブ人との違いを示しますが、他のアマジグ集団は文化的自己認識を共有する他の人々とよりも、特定のアラブ人と多くの遺伝的類似性を共有します。それにも関わらず、一部のタマジーク語話者人口集団は外れ値で、隣接するアラブ語話者人口集団もしくはタマジーク語話者人口集団とさえ、強い遺伝的違いを示します。これは、非対称のサハラ砂漠以南のアフリカからの遺伝的影響とともに、孤立と遺伝的浮動の過程に起因する可能性があります。したがって、アフリカ北部における文化的および遺伝的人口集団の定義は困難です。到来した人口集団とのさまざまな接触と新参者の文化の受容は、不均一な混合と局所的孤立過程につながり、アフリカ北部のさまざまな地域で文化の異なる役割を有する、遺伝的に多様な人口集団の複雑なモザイク状を形成しました。


●遺伝子流動の起源としてのアフリカ北部

 歴史を通じて多様な人口移動の到着地だったアフリカ北部は、受け手だっただけではなく、周辺地域(地中海ヨーロッパやカナリア諸島や一部のサハラ砂漠以南のアフリカ人口集団)への遺伝子流動の起源地でもありました(図1)。近隣地域へのアフリカ北部の影響については歴史的および考古学的証拠が存在し、現代および古代の標本を用いた最近の遺伝学的研究はこれを裏づけます。その近隣性と比較的最近の歴史事象のため、イベリア半島はアフリカ北部からの遺伝子流動の主要な受容地域の一つです(図1)。アラブ人の拡大はおもにアマジグの人々をイベリア半島へともたらし、イベリア半島に700年以上留まりました。

 それにも関わらず、考古学および人類学的知見は、地中海西部の両岸間のずっと古い接触を報告しており、新石器時代あるいはずっと古く旧石器時代後期を示します(図1)。イベリア半島におけるアフリカ北部起源のmtDNAとY染色体の配列の存在、およびゲノム規模データで明らかにされた混合の証拠は、この地中海横断の遺伝子流動を裏づけます。現代の標本で推測される年代は、アラブ人による征服にイベリア半島の混合の波を置き、おそらくはより古い混合事象を隠します。

 しかし古代DNA研究は、地中海西部両岸間の以前に報告された先史時代の接触の遺伝的証拠を提供します(関連記事)。イタリアやフランス南部のようなヨーロッパ南部の他地域も、アフリカ北部からの遺伝子流動の到着地でしたが、イベリア半島よりもその程度は小さくなっています。そうした地域におけるアフリカ北部構成要素の年代は、少なくとも5~7世代前に移住事象があったとされますが、最近の研究では、イタリアにおける混合の波はずっと古いと推定されており、アフリカ北部からの移動は紀元後4世紀頃のローマ帝国の崩壊と一致する、と示唆されます。

 カナリア諸島は、アフリカ西部沿岸から近いことと一致して、アフリカ大陸からの移住の痕跡も示しており(図1)、現代および古代のゲノムにおける強い証拠は、最初の居住民のアフリカ北部起源を裏づけます(関連記事)。ゲノム規模データにより、混合の起源の地理的位置はカナリア諸島とヨーロッパ南部の間で異なっており、前者は大西洋沿岸、後者は地中海側と明らかになりました。

 アフリカ北部からサハラ砂漠以南のアフリカ人口集団への南に向かう遺伝子流動は、牧畜の拡大と関連してきました(図1)。ウシの家畜化は新石器時代にアフリカ北部で出現し、南方の人口集団との接触はアフリカ北部起源のラクターゼ(乳糖分解酵素)活性持続アレル(対立遺伝子)をもたらしました。このアレルは現代の一部のサハラ砂漠以南のアフリカ人口集団で検出できます。アフリカ東部からアフリカ北部への牧畜民の移住は4500~3300年前頃ですが、アフリカ北部とアフリカ西部との間の接触は2000年前頃とそれよりも新しいようで、アフリカ西部における牧畜の最初の痕跡とほぼ同時代でもあります。


●まとめ

 アフリカ北部の遺伝的景観の研究についての一つの主要な課題は、利用可能なデータの不足です。最近まで個体の完全なゲノムデータは存在せず、人口集団水準での全ゲノムは依然として不足しています。最近の努力にも関わらず、古代ゲノムデータも限定的です。アフリカ北部におけるゲノムデータの収集・解明は急務です。それは、人口史に関連する問題の解明だけではなく、健康と病気の状態に関わる遺伝的多様体やゲノム領域の理解のためでもあります。アフリカ北部とその周辺地域との間の広範で双方向のつながりを考えると、遺伝的多様性や人口集団の疾患危険性パターンの研究は、アフリカ北部外のヨーロッパや中東やサハラ砂漠以南のアフリカの人口集団にも影響を及ぼす可能性があります。


参考文献:
Lucas-Sánchez M, Serradell JM, and Comas D.(2021): Population history of North Africa based on modern and ancient genomes. Human Molecular Genetics, 30, R1, R17–R23.
https://doi.org/10.1093/hmg/ddaa261