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zoom RSS デニソワ人についてのまとめ

<<   作成日時 : 2017/09/28 00:00   >>

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 これは9月28日分の記事として掲載しておきます。種区分未定のデニソワ人(Denisovan)については、以前このブログの関連記事をまとめたことがあります(関連記事)。その時は関連記事のリンクを貼っただけでしたが、デニソワ人に関するこのブログの記事がそれなりの本数になったので、一度自分なりにデニソワ人の情報を整理することにしました。デニソワ人は、南シベリアのアルタイ山脈のデニソワ洞窟(Denisova Cave)で発見された、現生人類(Homo sapiens)ともネアンデルタール人(Homo neanderthalensis)とも異なる後期ホモ属の分類群です。

 現生人類やネアンデルタール人といったホモ属の各種や、さらにさかのぼってアウストラロピテクス属の各種もそうですが、人類系統の分類群は基本的には形態学的に定義されています。しかし、デニソワ人は人類系統の分類群としては例外的に、遺伝学的に定義された分類群です。これは、デニソワ人と確認されている遺骸がいずれも断片的なので、形態学的情報がわずかしか得られていないためです。デニソワ人の遺骸としては、デニソワ3(Denisova 3)と呼ばれる手の末節骨と、デニソワ4・デニソワ8と呼ばれる臼歯2個、デニソワ2と呼ばれる右側下顎第二乳臼歯が確認されています。発見された層位から、デニソワ4→デニソワ3→デニソワ8→デニソワ2の順に古くなると考えられています。デニソワ4の年代は、放射性炭素年代測定法により、5万年以上前と、48600±2300年前という結果が得られています。デニソワ3の年代は5万年以上前ということしか明らかになっていません(関連記事)。

 デニソワ人の形態学的情報(関連記事)としては、デニソワ4・デニソワ8と呼ばれる臼歯2個が、ネアンデルタール人や現生人類の平均的な臼歯と比較してたいへん大きく、ネアンデルタール人や現生人類とは異なる祖先的特徴を有することが特筆されるくらいです。後述するように、デニソワ4とデニソワ8の年代が異なることから、この臼歯の特徴はデニソワ人の一部の個体に見られる例外ではなく、デニソワ人に共通する特徴である可能性が高そうです。ただ、デニソワ人の臼歯のサイズは鮮新世の人類に匹敵するくらいではあるものの、後期更新世の現生人類やネアンデルタール人の中には、デニソワ人と同程度のサイズの臼歯を有する個体もいます。

 このようにデニソワ人の形態学的情報はきわめて少ないので、中期〜後期更新世の既知のホモ属化石との照合が難しくなっています。デニソワ人は遺伝学的情報が豊富で形態学的情報がきわめて乏しい一方で、ネアンデルタール人や現生人類ではない中期〜後期更新世のホモ属化石の方は、形態学的情報がそれなりにあっても遺伝学的情報が皆無なので、両者の照合ができず、既知のホモ属化石のなかにデニソワ人と同じ分類群に区分され得るものがある可能性は低くないものの、どのホモ属化石がそうなのか、現時点では判断できません。また、デニソワ人の考古学的文脈も曖昧で、デニソワ3と同じ層でブレスレットのような装飾品が発見されているものの、デニソワ人ではなく現生人類の所産と考える見解が有力で、デニソワ人がどのような石器を製作していたのかも曖昧なので、石器からデニソワ人の時空的範囲を推定することもできません。現時点では、デニソワ人はデニソワ洞窟でしか確認されていません。


 このように、デニソワ人に関しては形態学的にも考古学的にも情報がきょくたんに少ないので、遺伝学的研究が主流というか、ほぼそれに特化しているように思われます。遺伝学的に現生人類でもネアンデルタール人でもないホモ属としてまず確認されたのはデニソワ3で、ミトコンドリアDNA(mtDNA)が解析された(関連記事)後、核DNAも解析されました(関連記事)。デニソワ3に関しては、高網羅率のゲノム解析結果が提示されています(関連記事)。なお、デニソワ人の遺骸からではありませんが、環境DNA研究の古代DNAへの応用により、デニソワ洞窟の中期更新世の堆積物からデニソワ人のmtDNAが確認されています(関連記事)。デニソワ3のDNA解析の結果、現生人類とネアンデルタール人というDNAが解析されている後期ホモ属との比較で、デニソワ人の人類進化系統樹の位置づけに混乱が生じました。

 mtDNAに基づく人類進化系統樹では、まずデニソワ人の祖先系統とネアンデルタール人および現生人類の共通祖先系統とが分岐し、その後にネアンデルタール人の祖先系統と現生人類の祖先系統とが分岐したことになります。ところが、核DNAに基づく人類進化系統樹では、まずデニソワ人およびネアンデルタール人の共通祖先系統と現生人類の祖先系統とが分岐し、その後にデニソワ人の祖先系統とネアンデルタール人の祖先系統とが分岐したことになります。この食い違いは、他のデニソワ人個体でも同様でした。デニソワ4とデニソワ8のmtDNAおよび核DNA解析でも、ネアンデルタール人と現生人類との比較で、デニソワ4とデニソワ8はデニソワ人の分類群に区分されました(関連記事)。デニソワ2も同様に、mtDNAでも核DNAでもデニソワ人の分類群に区分されました(関連記事)。デニソワ人のなかでは、mtDNAに基づくと、デニソワ3・デニソワ4とデニソワ2・デニソワ8とでそれぞれ分類群を形成します(関連記事)。

 上述した出土層位および塩基置換の比較から、デニソワ8はデニソワ3・デニソワ4よりかなり古い年代になると推測されており(関連記事)、デニソワ2はデニソワ8より古いと推測されています(関連記事)。具体的には、デニソワ2は、デニソワ3よりも54200〜99400年、デニソワ8よりも20600〜37700年古く、デニソワ3とデニソワ4は近い年代(3700〜6900年の違い)と推定されています。上述した考古学的情報と併せると、デニソワ2は10万年以上前の人類と考えられます。これらデニソワ人個体(の属する集団)が先祖・子孫関係にあるのかは不明ですが、短くとも10万年以上アルタイ地域で存続していた可能性は高いでしょう。短くとも10万年以上の時間差があるものの、デニソワ洞窟でしか確認されていないデニソワ人の遺伝的多様性は、複数の遺跡で発見されているネアンデルタール人とほぼ同等で、世界規模の現代人よりも低くなります。もちろん、デニソワ人にしてもネアンデルタール人にしても、今後の新たなDNA解析により遺伝的多様性が高くなる可能性はあります。

 mtDNAと核DNAで、デニソワ人の人類進化系統樹における位置づけが異なることについては、遺伝学的に未知の人類集団からデニソワ人系統にmtDNAがもたらされたとの想定など、複数の仮説が提示されています(関連記事)。じっさい、デニソワ人・ネアンデルタール人・現生人類の共通祖先系統と400万〜100万年前頃に分岐したと推定される、遺伝学的に未知の人類系統とデニソワ人との交雑の可能性が指摘されています(関連記事)。

 この問題の手がかりになるのは、スペイン北部の通称「骨の穴(Sima de los Huesos)洞窟」遺跡(以下、SHと省略)で発見された43万年前頃の人骨群です。SH人骨群は、祖先的特徴とネアンデルタール人特有の派生的特徴とを併せ持っており、ネアンデルタール人の祖先集団か、それにきわめて近縁な集団だと考えられます(関連記事)。SH人骨群は、現生人類・ネアンデルタール人・デニソワ人との比較において、mtDNAの解析ではデニソワ人に最も近縁で(関連記事)、核DNAの解析ではネアンデルタール人と最も近縁になります(関連記事)。

 この食い違いの解釈として現時点で最有力視されているのは、ネアンデルタール人の祖先系統は本来「デニソワ人型」のmtDNAを有しており、後期ネアンデルタール人においてアフリカ起源の現生人類とより近縁な人類系統からもたらされたmtDNAに置換された、という説です。下部旧石器時代(アフリカでは前期石器時代)〜中部旧石器時代(アフリカでは中期石器時代)の移行がアフリカとユーラシア西部で類似していることから、様式3(関連記事)の石器技術を携えたアフリカ起源の集団が、40万〜30万年前頃にユーラシア西部に進出してきたのではないか、と想定されています(関連記事)。


 このように、デニソワ人と現生人類およびネアンデルタール人との関係は複雑であり、後述するこの3系統の交雑にそれがよく見られます。現時点では、これら3系統の関係は、上述した核DNAの解析に基づくものが最も受け入れられている、と言ってよいでしょう。つまり、まずデニソワ人およびネアンデルタール人の共通祖先系統と現生人類の祖先系統とが分岐し、その後にデニソワ人の祖先系統とネアンデルタール人の祖先系統とが分岐した、という想定です。

 この想定では、ネアンデルタール人およびデニソワ人の共通祖先系統と現生人類の祖先系統との推定分岐年代は、ゲノム規模の解析では765000〜550000年前頃(関連記事)、Y染色体の解析では806000〜447000年前頃(関連記事)となります。その後の研究では、ネアンデルタール人およびデニソワ人の共通祖先系統と現生人類の祖先系統との分岐が25920世代前(751690年前頃)、ネアンデルタール人系統とデニソワ人系統との分岐が25660世代前(744000年前頃)と推定されています(関連記事)。この推定が妥当ならば、デニソワ人系統は、現生人類系統と分岐して(人類進化史の基準では)すぐに、ネアンデルタール人系統と分岐したことになります。

 上述したように、mtDNAではこの分岐が異なります。ドイツ南西部で発見されたネアンデルタール人化石のmtDNA解析の結果、mtDNAにおける現生人類および(後期)ネアンデルタール人の共通祖先系統とデニソワ人系統との分岐年代が141万〜72万年前頃、ネアンデルタール人の祖先系統と現生人類の祖先系統の分岐年代が468000〜360000年前頃で、ネアンデルタール人系統におけるmtDNAの置換は468000〜219000年前頃に起きた、と推定されています(関連記事)。

 デニソワ人は(アルタイなど東方地域の)ネアンデルタール人および現生人類と交雑していた、と推測されています。ただ、DNA解析の信頼性の問題から、ネアンデルタール人や現生人類との交雑がはっきりと確認されているのはデニソワ3だけです(関連記事)。現代人への遺伝的影響に関して、ネアンデルタール人の場合は非アフリカ系現代人全員に見られますが、デニソワ人の場合は非アフリカ系現代人でも一部にのみ見られ、オセアニアでとくに高く、東アジアやアメリカ大陸先住民集団では低いながらも見られるものの、西ユーラシアではほとんど見られません(関連記事)。また、デニソワ人にはネアンデルタール人からの遺伝的影響も見られます(関連記事)。

 現時点ではシベリア南部でのみ確認されているデニソワ人と、アフリカからユーラシア南岸経由で拡散したと思われるオセアニアの現代人の祖先集団との交雑については、その場所と年代が問題となります。場所は、他地域と比較してオセアニアの現代人集団でデニソワ人の遺伝的影響がとくに高いことから、東南アジアか東アジア(もしくは東南アジア北部)が有力視されており(関連記事)、年代は54000〜44000年前頃と推定されています(関連記事)。

 ただ、オーストラリア大陸(更新世の寒冷期には、ニューギニア島やタスマニア島とも陸続きとなり、サフルランドを形成していました)には65000年前頃(関連記事)、スマトラ島には73000〜63000年前頃(関連記事)に現生人類が進出していた、との見解も提示されているので、現生人類とデニソワ人の交雑の推定年代として54000〜44000年前頃は新しすぎるようにも思います。もっとも、6万年以上前に東南アジアやオセアニアにまで進出した現生人類集団は、現代のオセアニア集団の主要な遺伝子源ではなく、その後にオセアニアに進出してきた現生人類集団に置換されたか、吸収されたとすると、54000〜44000年前頃でも不思議ではないでしょう。

 現時点では、デニソワ人は南シベリアのデニソワ洞窟でしか確認されていないので、デニソワ人と現生人類との交雑が東南アジアで起きたのだとしたら、デニソワ人は南シベリアから東南アジアまで、環境が大きく異なる広範な地域に存在したことになります。デニソワ人と現生人類との交雑については、1回だけとの見解が有力でしょうが(関連記事)、南アジアのシェルパ集団においてデニソワ人由来のゲノム領域の割合がとくに高いことから、現生人類とデニソワ人との交雑が複数回起きた可能性も提示されています(関連記事)。判断の難しい問題ですが、デニソワ人はネアンデルタール人と分岐した後、ユーラシア大陸の北側(中央部)と南側(沿岸部)に分かれて東進し、後者の系統がオセアニアの現代人の祖先集団と交雑した、と考えるのがよいかもしれません。

 デニソワ人の遺伝的多様性の低さから、デニソワ人系統は現生人類系統との分岐後ずっと人口が減少していったか(関連記事)、人口が増大していっても、集団規模の小さい状態から急速に拡大し、遺伝的多様性が増大するじゅうぶんな時間がなかっただろう(関連記事)、と推測されています。一方、ネアンデルタール人に関しては、デニソワ人系統と分岐後に人口が増加し、各地域集団に細分化していった、と推測されています(関連記事)。そうした細分化されたネアンデルタール人集団の一つであろうアルタイ地域集団に関しては、デニソワ洞窟で発見されたネアンデルタール人女性の両親が近親で、直近の祖先でも近親婚が行なわれていた可能性が指摘されています(関連記事)。しかし、デニソワ人に関しては、直近の祖先の近親婚の痕跡は確認されていません(関連記事)。


 デニソワ人と現生人類との交雑で注目されているのは、現代人に残るデニソワ人由来と推定されるゲノム領域に、適応度に関わるような遺伝子があるのか、ということです。デニソワ人だけではなくネアンデルタール人に関してもよく言われるのが、現生人類はアフリカから世界各地へと拡散する過程で、デニソワ人やネアンデルタール人のような先住人類との交雑により拡散先の地域での適応的な遺伝子を獲得し、それが現生人類の拡散を容易にした、という説明です。具体的には、免疫に関わる遺伝子が取り上げられることが多く(関連記事)、確かに、それらが現生人類に有利に作用した可能性は高いと思います。この他には、現代チベット人に見られる高地適応の遺伝子がデニソワ人由来と推定されており(関連記事)、ネアンデルタール人に関しては、肌の色や毛髪など、アフリカよりも高緯度の地域での適応度を高めそうな形質に関わる遺伝子が現代人に継承されているのではないか、と指摘されています(関連記事)。

 一方、デニソワ人やネアンデルタール人由来の遺伝子のなかには、かつては中立的だったか有益だったのに、現在では適応度を下げているものもあります。交雑による免疫機能の強化はアレルギー反応を強化してしまうかもしれませんし、ネアンデルタール人由来の遺伝子の場合には、かつては適応度を上げただろう、血液が凝固しやすくなる遺伝子や代謝関連の遺伝子と、かつては適応度への影響がなかっただろう、24時間周期のリズムの妨害が契機となり得る鬱病の危険性を高める遺伝子が、現代の一般的環境では適応度を下げるのではないか、と指摘されています(関連記事)。

 また、具体的な影響はまだ不明ですが、現代人のゲノムに占めるデニソワ人もしくはネアンデルタール人由来と推定されている領域の割合が、常染色体よりもX染色体の方でずっと低くなっていることから、デニソワ人やネアンデルタール人と現生人類との交雑により繁殖能力が低下したのではないか、と推測されています(関連記事)。現代人の常染色体でも、精巣に関わる遺伝子領域でネアンデルタール人由来の領域が排除されているように見えることから(関連記事)、デニソワ人やネアンデルタール人と現生人類との交雑が、子や孫の世代において繁殖能力を低下させる可能性は高そうです。

 精巣は直接繁殖に関わってきますが、より間接的な要素として、認知能力・会話能力などがあります。ネアンデルタール人に関しては、発話能力に関係するFOXP2遺伝子を取り囲んでいる現代人の膨大なゲノム領域でネアンデルタール人由来のものが見つからず(関連記事)、脳に関わる遺伝子でも同様であることから(関連記事)、ネアンデルタール人と現生人類との交雑では認知能力や他者との意思伝達能力が低下した可能性も考えられます。デニソワ人についても、同様だった可能性は低くないと思います。

 エピジェネティクスの研究でも、デニソワ人やネアンデルタール人と現代人との違いが指摘されており、有害な側面はありつつも脳の飛躍的発展をもたらした可能性のある精神障害に関わる遺伝子において、ネアンデルタール人の場合はほとんどがメチル化により遺伝子の発現が停止しており、現代人との大きな違いになっている、と指摘されています(関連記事)。また、交雑の結果として、デニソワ人やネアンデルタール人から現生人類へと発癌性ウイルスが感染した可能性も指摘されています(関連記事)。

 このように、デニソワ人やネアンデルタール人との交雑により繁殖能力が低下したとしても、現代までデニソワ人やネアンデルタール人由来の遺伝子が継承されているのは、上述したように、現生人類にとって適応度を上げるものもあったからなのでしょう。それでも、やはり繁殖能力を低下させるためなのか、現代人のゲノムに占めるデニソワ人由来と推定される領域の割合は低く、オセアニアでは、常染色体で0.85±0.43%、X染色体で0.18±0.17%となり、東アジアでは、常染色体で0.06±0.02%、X染色体で0.00±0.01%となります(関連記事)。なお、ネアンデルタール人に関しては、西ユーラシアでは、常染色体で1.06±0.12%、X染色体で0.18±0.19%となり、東アジアでは、常染色体で1.39±0.11%、X染色体で0.32±0.28%となります(関連記事)。

 なお、直接的にデニソワ人に関してではありませんが、現生人類においてネアンデルタール人由来の遺伝子が除去された理由として、ネアンデルタール人は現生人類と比較して人口規模が小さかったので、除去されなかった(強い選択圧に曝されなかった)弱い有害な遺伝的変異が、交雑の結果、より大規模な集団である現生人類に浸透すると除去されるのではないか、との見解も提示されています(関連記事)。


 以上、デニソワ人に関する情報を自分なりに整理してみましたが、やはり上述したように、形態学的情報がほとんど得られておらず、DNAが解析されていない他の中期〜後期更新世のホモ属化石と照合できないことが、デニソワ人の研究を大きく制約しています。多くの形態学的情報を得られるようなホモ属遺骸のDNA解析に成功し、現生人類やネアンデルタール人との比較でデニソワ人の分類群に区分され得るようなことがあれば、デニソワ人を遺伝学だけではなく形態学的にも定義できるようになり、中期〜後期更新世のホモ属化石と照合できるようになるでしょう。そうすると、デニソワ人に分類されるホモ属化石も増えていき、デニソワ人の存在範囲や多様性、さらには現生人類と交雑した場所と時間や考古学的文脈など、多くのことが明らかになっていくのではないか、と期待されます。今後、デニソワ人に関する研究は大きく進展する可能性を秘めており、楽しみです。

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