Y染色体から推測される更新世におけるユーラシア東方から西方への大規模な移動

 Y染色体の系統地理的データから更新世のユーラシアにおける大規模な移動の可能性を指摘した研究(Hallast et al., 2019)が公表されました。本論文はまだ査読中なので、あるいは今後かなり修正されるかもしれませんが、興味深い内容なので取り上げます。アフリカ以外の現代人集団のゲノムは、ほぼ完全に7万~5万年前頃の単一の出アフリカ集団に由来し(関連記事)、その後すぐ出アフリカ集団はネアンデルタール人(Homo neanderthalensis)と交雑し、出アフリカ系現代人全員のゲノムには、多少の地域差はあっても、ネアンデルタール人由来の領域が約2%見られます(関連記事)。このネアンデルタール人と出アフリカ系現代人の主要な祖先集団との交雑は、6万~5万年前頃に起きたと推定されています(関連記事)。

 出アフリカ系現代人の主要な祖先集団の出アフリカもこの頃と推測されており、現生人類(Homo sapiens)はその後急速にユーラシアとオーストラリア(更新世の寒冷期には、ニューギニア島やタスマニア島とも陸続きとなり、サフルランドを形成していました)にまで拡散しました。しかし、6万~5万年前頃の現生人類のDNAはまだ報告されていないため、現生人類の詳細な移住経路は不明です。現代人集団のゲノム規模分析は、アフリカからの移動距離に比例した遺伝的変異の減少を示しており、連続した創始者効果として解釈されています。しかし、これは当初こそ妥当かもしれませんが、その後の移動および混合事象のため、初期の人口構造が5万年にわたって持続してきた可能性は低そうだ、と本論文は指摘します。そのため、現代人の常染色体データから最初の出アフリカ拡大を推測することは適切ではなく、出アフリカ当初の現生人類の古代DNAもまだ報告されていないので、代替的な情報が必要になる、と本論文は指摘します。

 本論文はその代替的情報として、基本的には父系でのみ継承されるY染色体を挙げています。これは、Y染色体の男性固有の領域からハプロタイプを特定でき、詳細な系統樹を作成できるからです。出アフリカ系現代人のY染色体ハプログループ(YHg)は、CTと分類されています。このうち、YHg-D2(本論文では以前のD0という分類名が採用されています)の分析(関連記事)から、YHg-CT内の最初の分岐は出アフリカ前に起きた可能性が高く、C・D・FTは出アフリカ系現代人の祖先集団によりアフリカから世界各地へと拡散していった、と本論文は推測しています。これら3YHgの割合に関して、Cは少なく、Dはかなり少ないのに対して、FTはひじょうに多くなっています。本論文は、これらYHgの分岐と地理的分布を再検証し、改めて現生人類の拡大史を推測しました。以下、YHg系統樹とその地理的分布を示した本論文の図1です。
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 出アフリカ系YHg-C・D・FTはそれぞれ、54000年前頃以後に急速に拡大した、と推測されます。5万年前頃までには、Cは7系統、FTは15系統に分岐し、45000年前頃までには、 FTは24系統に、Dも(アフリカに留まったD2を除いて)4系統に分岐していました。CはまずC1とC2に分岐します。C1は現在のアジア東部・南東部・南部とオセアニアに広く見られます。C2はアジア東部および南部だけではなく、アジア北部・中央部・西部にも見られます。Dはほぼ完全にアジア南部および東部にしか存在しません。FTは現在世界中に分布していますが、最初にFとGHIJKに分岐し、Fがアジア東部および南東部でしか見られない一方で、GHIJKは世界中に分布しています。オセアニア固有の系統を除くと、5万年前頃までに分岐したGHIJK12系統中11系統は、アジア東部と南東部もしくは南部に分布しています。YHg-H2という1系統のみがヨーロッパ特有ですが、その拡散経路と考えられるアフリカからアジア中央部および西部には存在せず、それらの地域には本論文で検証されたYHgの半数未満しか存在しません。

 45000年前以前の現生人類のY染色体DNAデータはまだ報告されていませんが、45000~30000年前頃のユーラシアの21人分は報告されており、そのうち18人はYHg-C・D・FTのいずれかに分類されます。Cは10人で、そのうち6人がアジア北部、4人がヨーロッパに分布します。残りの8人はFTに分類され、3人がアジア北部、1人がアジア東部、4人がヨーロッパに分布します。これらは全て、5万年前頃までに分岐していた出アフリカYHg23系統に含まれます。また、現在ではアジア東部・南東部・南部とオセアニアに限定されるC1は、4万~3万年前頃にはもっと広範囲に分布しており、現在では存在しないヨーロッパにも8000年前頃以後まで存在していました。

 大陸規模の再移動を伴わないようなアフリカからアジアとオセアニアへの漸進的な現生人類の拡散モデルでは、Y染色体系統樹の最初の分岐は、アフリカに近接した地理的場所で起き、現在のY染色体の系統地理的分布は、C・D・FTの早期分岐系統がアジア中央部および西部に存在する、と予想されます。しかし、上述のようにYHg早期分布系統はアジア中央部および西部の東方に分布しており、後期更新世における早期の分岐がユーラシア東方地域で起きた、と示唆します。つまり、現代人のYHgに関しては、アフリカからの連続した創始者効果で解釈するのは適切ではない、というわけです。

 父系のY染色体と同じく単系遺伝のミトコンドリアDNA(mtDNA)は母系を表し、配列が短いため詳細は不明ですが、6万~5万年前頃の出アフリカ系統の分岐を示します。アフリカ以外でのmtDNAハプログループ(mtHg)の最初の分岐はMと祖型Nで、M内の分岐は55000~44000年前頃に、N内の分岐は55000~47000年前頃に起きました。現在のmtDNAの地理的分布はY染色体よりも特異性が低く、mtHg-M・Nは世界中に分布していますが、Mは現在のヨーロッパには見られません。しかし、少なくとも28000年前頃までは、ヨーロッパにもmtHg-Mは存在していました(関連記事)。また、ルーマニアでは、4万年前頃の現生人類でmtHgの祖型Nが確認されています。したがって、mtDNAでもY染色体と同様に後期更新世における大陸規模の変化が示唆されます。さらに、mtHg-Nは単一拡大モデルから予想される系統地理的パターンを示しており、西方における最初の分岐を示唆します。

 このようなYHgの地理系統的情報を、現生人類の単一の出アフリカ拡大とどのように整合的に解釈できるのか、本論文は検証しています。最も単純な説明は、最初の西方のYHgはその東方からのおそらくは複数回の拡大により完全に置換された、というものです。これは、YHg-GHIJKの起源は東方にある可能性が高い、という推測により支持されます。もう一方は、Y染色体系統の最初の分岐が西方で起きたとする説明で、YHg-C・D・Fが西方で見られるYHg-GHIJKのみを残して他のGHIJKとともに全て東方に移動したか、YHg-C・D・Fが西部では遺伝的浮動により失われたものの、東方ではそれが起きなかった、と仮定しなければなりません。

 最初の単純な説明でも、空前の水準の男性の遺伝的構造の移動が示唆され、それに続く数千年間のYHg-GHIJK内の分岐を整合的に説明するのは困難です。しかし、もう一方の説明は、遺伝的な有効人口規模ではヨーロッパよりもアジア東部の方が低いことから、成立する可能性は低そうです。そのため本論文は、現在利用可能な古代DNAとY染色体データでは、更新世におけるユーラシア東方からの西方集団の置換の方がより説得的である、との見解を採用しています。

 古代DNA研究は、現生人類の遺伝的歴史の複雑さのいくつかを見せ始めており、それには過去3万年の大規模な大陸間移動の証拠の提供も含まれる、と本論文は指摘します。本論文は、現生人類の出アフリカ仮説モデルにおいて、アメリカ大陸へのもっと後の拡大と同様に、6万~4万年前頃の主要な大陸間移動を想定しなければならない、と指摘します。これらの観点から、大規模な移動は先史時代を通じて続いていた可能性が高い、と本論文は推測しています。Y染色体の特有の遺伝的特性は、他の遺伝学的方法での調査が現在では困難な、出アフリカ現生人類の早期移動の考察に有益である、というのが本論文の見解です。

 更新世におけるYHgのユーラシア東方系によるユーラシア西部系の置換という本論文の見解はたいへん興味深いのですが、これを考古学の研究成果とどう整合的に解釈できるのか、という疑問は残ります。もちろん、考古資料の変化と人類集団の遺伝的変容を単純に対応させることはできませんし(関連記事)、私の勉強不足もあるので、本論文の見解を直ちに否定するつもりはありませんが。また、ゲノムデータでは、ユーラシア西部系とユーラシア東部系が43000年前頃に分岐していた、と推測されていること(関連記事)とどう整合的に解釈できるのか、という問題も残ると思います。本論文が指摘するように、現生人類の出アフリカ前後の期間(60000~45000年前頃)の現生人類の古代DNAが欠如している現状では、YHgの地理系統分布に多分に依拠せざるを得ないところはあるでしょう。やはり今後は、ユーラシアにおける60000~45000年前頃の現生人類の広範な地域のゲノムデータの蓄積が必要になるでしょう。


参考文献:
Hallast P. et al.(2019): Early replacement of West Eurasian male Y chromosomes from the east. bioRxiv.
https://doi.org/10.1101/867317

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